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世界前沿的绿色植保技术——超敏蛋白


植保技术,超敏蛋白


什么是“植物系统抗性”?


植物在与病原体作斗争的长期过程中,形成了复杂的自我防卫系统(self-defense system),在分子生物学中,所有的植物都含有抗真菌、细菌和病毒的潜在基因,但其抗性基因所表达的速度和数量与环境与基因及其产物活性的影响都有着极大的关联。植物一旦受到病害的侵袭,就会通过各种代谢途径形成与抵抗病原有关的物质,产生不同程度的抗性,这就是植物系统抗性。这个过程可以简单概括为:病原感染植物后,在植物体内产生一种适于长距离传输的信号分子,该信号分子从植物的病原感染部位经韧皮部转移到其它非感染部位,继而诱导自我防卫基因的表达,其表达产物再直接或间接杀死病原物,抑制病原物生长。


什么是植物免疫增产蛋白(超敏蛋白)?


植物免疫诱抗剂:植物免疫增产蛋白(超敏蛋白)是以色列著名农业生物科研机构——“Galilee-Green(嘉利利-绿色)实验室”最新科研成果,它基于细胞信号转导途径,可直接与植物细胞壁的果胶化合物结合,引起Cl、Ca、K、H、Cu、Zn离子通道和多种酶的激活,这些因子在植物抗病信号通路中起着重要的作用。在对植物进行处理后,可以诱导激发植物对多种病害的主动抵御,具有显著的增强植物抗性功能。植物免疫诱抗剂,植物免疫增产蛋白(超敏蛋白)还可以诱导植物抗虫,促进植物生长发育,具有明显的增产和改善品质效果。在以色列“Galilee-Green(嘉利利-绿色)实验室”过去近6年的田间试验中证明,植物免疫诱抗剂:植物免疫增产蛋白(超敏蛋白)可以诱导90多种作物对70余种病害及20多种虫害的抗性,对病虫害的防治效果为40%~80%,并且可以使作物增产10-75%。


植物免疫诱抗剂(超敏蛋白)的生理生化机制


植物受病原物侵染时,侵染部位“氧化激增”,局部细胞主动程序化死亡,产生过敏反应,继而引起一系列的防卫性变化,产生对病原菌侵染的系统获得抗性。植物免疫增产蛋白(超敏蛋白)诱导产生的抗病信号由内源信号分子SA、JA、Et和NO完成,经过一系列的基囚表达,植物体内会产生大量的酶催化活动,产生一系列相应生理生化指标的防卫化反应,催化一些诱导型抗病物质的合成,这些相关的抗病物质主要有植物保卫素、酚类、木质素、HRGP等。植物对病原物侵入的生理生化反应是通过酶催化活动实现的,与植物抗病相关的酶主要有苯丙氨酸解氨酶、B—l,3一葡聚糖酶、4一香豆酸辅酶A联结酶、多酚氧化酶、几丁质酶、过氧化物酶、过氧化氢酶、抗坏血酸过氧化物酶、超氧化物歧化酶和一氧化氮合成酶等。这些酶的催化也可以使植物营养吸收能力和生长发育能力大大提升,因此,诱导植物生长发育从而实现高产也是植物免疫增产蛋白(超敏蛋白)的主要功能。


超敏蛋白—研究背景


科学家在研究人类基因时发现:人类 (不管是什么人种)共有各类基因30亿个,但平常真正能起作用的不到总数的万分之一,所以绝大多数基因在平常都不会表现出作用,如果这些基因都发挥自身的作用和功能,人类的寿命可达200岁以上。科学表明,人类在受到恶劣环境或外力作用时,表现出许多奇特现象:如人类受到疾病攻击,体内白血球将明显增加,自身抗性增强;或人在受到老虎追赶时表现出的超级奔跑速度等。同时,人类的这些潜能和抗性是可以通过自身锻炼表现(短跑、跳高等)或注射丙种球蛋白药物增强抗性(免疫力)或接种疫苗(肝炎、结核、天花、麻疹、水痘等)都控制一些流行疾病的发生。那么植物体内是否也存在抗性物质?在植物遭到攻击时是否也表现出抗性?回答是肯定的。1963年匈牙利科学家发现在研究植物抗性时发现这种现象,但直到1992年才在美国被发现这种现象物质,并命名为超敏蛋白(harpin)。


超敏蛋白—定义


植物免疫诱抗剂:“超敏蛋白”是一种新型、安全、高效的“新概念”植物免疫诱抗剂。它是一种来源于微生物的天然蛋白,区别于传统农药、肥料、杀菌剂的作用机制,它基于细胞信号转导途径,从转变传统作用机制着手,作为植物细胞外的一类神奇的特种细胞外信号,它能够通过植物受体(主要是植株叶片受体)的信号传导,激活植物细胞内的信号物质,诱导植物自身多条信号通道的基因高效表达,激发和提升植物共有功能机制和潜能(生长发育、系统抗性、自我修复、营养输送)的高效表达。而又主要体现在提高植株自身的病害防御能力和生长能力,能在促进作物产量和质量提高的同时,大量减少农药、杀菌剂和肥料的施用量。

“超敏蛋白”是集植物生长调节剂、生物农药和生物肥料为一体的多功效产品。其作用机制不直接杀灭或抑制病原生物生长,而是通过诱导植物自身固有的防御系统和生长发育系统的超水平表达实现功效, 可以大大增强作物对病毒、细菌、真菌以及部分虫害和多类型不良环境危害的防御能力,特别能显著增强作对蚜虫、红蜘蛛、螨虫、线虫、介壳虫等的趋避作用和抗性;能大幅度减轻或消除因病毒、细菌、真菌以及虫害和多类型不良环境对作物造成的危害。 同时“超敏蛋白”能从内在激发和促进植物生长发育能力,增强植物的吸收能力,使肥效得以提高,显著改善植物的产量和质量。


超敏蛋白—诱导的抗病反应


植物免疫诱抗剂-超敏蛋白对HR的诱导和植物抗病性具重要影响。对于超敏蛋白诱导的植物广谱抗病反应,从理论到实践,都已得到大量的实验证明,但仍然存在许多有待进一步研究的问题。目前,关于超敏蛋白诱导植物抗性的机理与田间试验资料主要来自Ea321 hrpN基因编码的HarpinEa蛋白和HarpinEcc蛋白,少量的作用机理研究来自于 s.pv.Syringae菌株hrpZ基因编码的harpinPss,而对其他菌株来源的超敏蛋白研究资料很少。从现有研究资料看,所有分离到的超敏蛋白均能够引起烟草过敏反应,在烟草上的过敏反应已经成为检验超敏蛋白活性的经典方法。对现有的超敏蛋白的氨基酸同源性比较发现,来自于同属的菌株的超敏蛋白同源性较高,而不同属菌株的同源性较低,同属不同种的超敏蛋白同源性也有一定的差异,这些差异所引起的抗病性及其他生物学效应的差异还未见报道。

超敏蛋白既能诱导植物产生过敏性坏死反应,同时也能诱导一系列的防卫反应。例如活性氧的进发、细胞胞外pH的升高、ca2+的进入和l(+的排出、细胞壁富含羟脯氨酸的自动聚合、蛋白质磷酸化等113-19 J,如HarpinEcc蛋白在拟南芥悬浮细胞培养中,刺激l(+外渗,同时也减少阴离子的产生,说明超敏蛋白具有调节不同细胞质膜离子通道的能力,来自Pseudononas suringae pv.SUringae的hrpZ基因编码的harpinPss能引起一些非寄主植物的过敏反应,还可以诱导烟草、黄瓜、水稻的植株获得性抗性1201,harpinPss诱导的防御反应也与活性氧的进发、细胞胞外碱化有关。


超敏蛋白—研发和应用


目前,全世界仅有2项这方面的技术成功应用于生产,一项为美国Eden伊甸生命科技公司所有的“Messenger-HarpinEa”,一项为以色列 “Galilee-Green(嘉利利-绿色)”实验室所拥有的“HarpinEcc\HarpinEac”。

1992年,美国的国际权威科学刊物《Science》发表了WeiZhongmin和Steven Beer 等关于植物病原细菌植物诱导非寄主植物过敏反应(HR)的Harpin蛋白质的一篇文章,揭示了来自梨火疫病病原菌产生的Harpin蛋白能引发非寄主植物烟草产生过敏反应,从而揭示了植物是如何识别病原菌的侵染并做出反应、诱导产生系统获得抗性的奥秘。WeiZhongmin和Steven Beer等首先从E.amylov0ra中分离出一个激发植物过敏反应的蛋白,定名为harpinEa,由hrpN基因编码。harpinEa是由403个氨基组成的亲水蛋白,分子量44 kD,富含甘氨酸而缺少半胱氨酸,无四级结构;对热稳定、100~C处理10 rain不会使其失活;对蛋白酶K和紫外线敏感;可以引起烟叶的过敏反应(hypersensitive response,HR)。其后几年,康奈尔大学和EDEN公司的生物学家们先后完成了梨火疫病原菌菌株Ea321a的HarpinEa基因克隆,高效质粒构建,转化建成携带HarpinEa基因的工程菌,发酵法生产基因产物HarpinEa蛋白,开发出一种对多种植物能诱导抗性反应、促进生长发育、对人畜安全和对环境无害的生物农药信使(Messenger)。目前,HarpinEa主要在欧美地区绿色和有机作物生产中应用, 售价为4.95美元/10g。

1993年以色列 “Galilee-Green(嘉利利-绿色)实验室也开始对超敏蛋白进行同源研发,从白菜软腐菌变种CSDS008菌株中成功获取hrpN,该基因以hrpN基因簇形式存在于CSDS008菌株的染色体DNA上。2007年,该基因正式构建成功,GenBank登录号为:AY999004。对比分析,HarpinEcc\HarpinEac蛋白的甘氨酸含量、对热稳定性、均优于HarpinEa。将含有HarpinEcc\HarpinEac基因超表达质粒pET28a(+)-HarpinEcc\HarpinEac的大肠杆菌工程菌株E.coli JM109(DE3)在加有50ml/L Km的LB液体培养基中37℃培养生长,待OD600达到0.7(即细菌进入对数生长期)后,再加入诱导剂IPTG至终浓度1mM,继续培养6个小时后,离心收集细菌细胞。细菌细胞经超声波破碎、离心、12%SDS-PAGE凝胶电泳,在电泳胶板的细菌样品泳道上,会呈现一条显著宽而浓的35.55kda条带,它就是HarpinEcc\HarpinEac基因的表达产物HarpinEcc\HarpinEac蛋白质,细菌蛋白总量约占50%左右,这是目前国际公认超敏蛋白的最高的含量。2013年,HarpinEcc\HarpinEac技术被四川海博氏生物科技有限公司购进。

经过多年田间试验证明,“超敏蛋白”可以诱导90多种作物对70余种病害及20多种虫害的抗性,对病虫害的防治效果达到40%~80%,并且可以使作物增产10-75%。施用过程中能减少最高50%的农药施用量和肥料施用量,同时不影响作物产量和质量的提高。因此,“超敏蛋白”是具有划时代意义的生物蛋白制剂。


超敏蛋白—生理生化机制


植物在与病原体作斗争的长期过程中,形成了复杂的自我防卫系统(self-defense system),在分子生物学中,所有的植物都含有抗真菌、细菌和病毒的潜在基囚,但其抗性基因所表达的速度和数量与环境与基因及其产物活性的影响都有着极大的关联。植物一旦受到病害的侵袭,就会通过各种代谢途径形成与抵抗病原有关的物质,产生不同程度的抗性,这就是植物系统抗性。这个过程可以简单概括为:病原感染植物后,在植物体内产生一种适于长距离传输的信号分子,该信号分子从植物的病原感染部位经韧皮部转移到其它非感染部位,继而诱导自我防卫基因的表达,其表达产物再直接或间接杀死病原物,抑制病原物生长。

植物受病原物侵染时,侵染部位“氧化激增”,局部细胞主动程序化死亡,产生过敏反应,继而引起一系列的防卫性变化,产生对病原菌侵染的系统获得抗性。“超敏蛋白”诱导产生的抗病信号由内源信号分子SA、JA、Et和NO完成,经过一系列的基囚表达,植物体内会产生大量的酶催化活动,产生一系列相应生理生化指标的防卫化反应,催化一些诱导型抗病物质的合成,这些相关的抗病物质主要有植物保卫素、酚类、木质素、HRGP等。植物对病原物侵入的生理生化反应是通过酶催化活动实现的,与植物抗病相关的酶主要有苯丙氨酸解氨酶、B—l,3一葡聚糖酶、4一香豆酸辅酶A联结酶、多酚氧化酶、几丁质酶、过氧化物酶、抗坏血酸过氧化物酶、超氧化物歧化酶和一氧化氮合成酶等。这些酶的催化也可以使植物营养吸收能力和生长发育能力大大提升,因此,诱导植物生长发育从而实现高产也是植物免疫诱抗蛋白的主要功能。


“超敏蛋白”—在我国的引进与发展


2013年,四川海博氏生物科技有限公司将以色列著名农业生物科研机构“Galilee-Green(嘉利利-绿色)实验室所最新研发的植物免疫诱抗剂:“超敏HhrpEcc蛋白技术”引入中国。而全世界在这一领域仅有两项原创性发明专利技术在植保工程中成功应用(一项为美国 Eden 伊甸生命科技公司所拥有的“Messenger” ,一项为以色列 “Galilee-Green(嘉利利-绿色)实验室所拥有的“HhrpEcc蛋白”)。公司在成功引入该技术后,至今已完成了12个hrp基因的国际注册(GenBank),构建了多个相关hrp基因的融合表达,目前已获得4项发明专利和6项实用新型专利授权。采用该技术所生产的“超敏HhrpEcc蛋白”产品能从根本上增强植物免疫能力,使植物主动抵御病害,大幅减少农药和肥料使用量,在改善农业污染的同时,大幅提高农产品的品质和产量。在以色列“Galilee-Green(嘉利利-绿色)实验室”过去近6年数十万亩作物的田间试验中证明:“超敏HhrpEcc蛋白”可以诱导90多种作物主动抵抗由病毒、细菌、真菌等病原物所造成茎腐、霜霉、花叶、枣疯、叶枯、黑腐、白粉、红粉、灰霉、蔓枯、炭腐、锈病、疫病等70余种病害及20多种虫害的浸染,对病虫害的防治效果为40%~80%,并且可以使作物增产10-75%,在实际使用中最高可减少50%的肥料、农药、杀菌剂用量。

2013年至今,“超敏蛋白HhrpEcc”技术已在以色列、美国、瑞士、德国、西班牙以及我国四川、陕西、新疆、云南等地区数百万亩的土豆、葡萄、叶菜、柑橘、棉花、番茄、辣椒、黄瓜、大豆、玉米、水稻等粮食和经济类作物市场成功应用。“超敏HhrpEcc蛋白”技术的合作进一步实现了以色列尖端农业生物技术及产品的引进、消化与吸收,对我国今后植物免疫蛋白类生物制剂的研发具有很大的促进作用,为我国粮食和作物安全增产以及现代生物技术在农业领域的研发、应用与生产水平的提高做出了一定贡献。


“超敏蛋白”—作用


1、可以诱导90多种作物对70余种病害及20多种虫害的抗性,对病虫害的防治效果40%~80%,

2、从内在激发和促进作物生长发育,显著提高产量和改善质量,普遍提升农产品品质,显著提高作物产量,特别是提高农产品干物质产量。并且可以使作物增产10-75%。

3、减少最高50%的农药施用量和肥料料施用量,同时不影响作物产量和质量的提高。

4、从内在诱导作物抗病、抗虫和抗不良环境,大大增强作物对病毒、细菌、真菌以及部分虫害和多类型不良环境危害的防御能力;特别能显著增强作物对蚜虫、红蜘蛛、螨虫、线虫、介壳虫等的趋避作用和抗性;能大幅度减轻或消除因病毒、细菌、真菌以及虫害和多类型不良环境对作物造成的危害。

5、从内在激发作物对病害、虫害和多类型不良环境造成的危害产生强大的修复能力,特别是用于作物的灾后恢复,能较快的促使作物再生、恢复生长发育能力,大大减少灾害造成的损失。

6、集植物生长调节剂、生物农药和生物肥料为一体,作用机制独特,功效广泛。


“超敏蛋白”—特点


1、天然无毒,不进入植物体内,极易分解无残留,对人畜无害,对不具有致病性的非标靶物无影响,不会杀伤害虫的天敌和其他有益菌,对环境友好,绿色安全无公害;

2、功效广泛,除诱导植物产生强大的抗病性之外,还可以同时促进植物生长发育、自我修复、营养吸收和输送,实现高质高产;

3、不改变病原生物结构,长期或多次使用也不产生抗药性,使用的量和效果稳定;

4、由内在诱导产生的抗病性具有广谱特性,并可遗传给后代,可抵抗由真菌、细菌、病毒等病原物所造成的70余种病害浸染;

5、通过诱导植物自身固有防御系统的超水平表达实现功效,作用机制复杂,能使植株整体协调产生系统的防御功能,从而从根本上抑制病原菌的侵染;


“超敏蛋白”—主要制备流程


工程菌制备 → 原菌制备→ 生产菌分装→ 生产菌活化→ 种子菌发酵→ I级发酵→ II级发酵→ III级发酵→ 诱导培养→ 升温灭活→ 菌体高压破碎→ I级络合→ 高压均质处理→ II级络合→ 浓缩→ 储罐均质→ 配料→ 低温真空连续干燥→ 内包装→ 中包装→ 外包装→ 贮运


“超敏蛋白”生物学活性及其检测


目前公认的超敏蛋白的生物活性检测方法主要有:(1)过敏反应(hypersensitive response,HR),通常以烟草作供试植物,这也是Harpin类蛋白生物活性检测最快速、简便的方法;(2)血清学反应,即用标准的Harpin蛋白纯品制成血清抗体,然后用这种抗血清对未知样品进行Western blot分析,通过抗体-抗原识别反应,可以准确检测出未知样品中的Harpin类蛋白。(3)SDS垂直电泳仪和凝胶成像分析系统可测定目的蛋白含量,总蛋白含量是通过“考马斯亮蓝”法测定。


“超敏蛋白”室内抗病毒试验


(1)中国农业科学院蔬菜花卉研究所提供的试验报告

室内活性测定结果:中国农业科学院蔬菜花卉研究所所作的“3%超敏蛋白可湿性粉剂防治TMV试验”结果表明,3%超敏蛋白HarpinEcc液剂稀释1000倍试验的平均病指29.67,平均防效30.21%;3%超敏蛋白HarpinEa稀释1000倍试验的平均病指25.00,平均防效41.13%;20%SC(病毒灵)稀释1000倍试验的平均病指25.93,平均防效39.03%。

3%超敏蛋白HarpinEcc液剂稀释1000倍对TMV具有一定的控制效果,在5%水平上与对照药剂HarpinEa、病毒灵无显著性差异。

(2)中国科学院成都生物研究所生物高新技术试验基地提供的试验报告

配制HarpinEcc蛋白制剂的系列浓度为10、20、30、40mg•mL-1,以清水为空白对照。选取生长一致的四、五叶期烟草幼苗,做以下处理:将配制的各浓度HarpinEcc溶液,均匀喷至叶片上至不流失为度,强化诱导三次。在第7天分别人工摩擦接种125mg/L浓度 的TMV 溶液于烟草第三、四的叶片上,置于25ºC条件下培养,各个处理均以3 株为一个重复组,重复3 次。

不同浓度HarpinEcc蛋白制剂处理均能诱导烟草对TMV的抗性。由调查结果可知,各处理浓度均能达到一定的相对防治效果,且效果很明显。检测结果发现,所有处理与空白对照相比,各处理浓度的病情指数均在0.01和0.05水平上明显低于对照,差异极显著,其中当HarpinEcc的浓度为30mg•mL-1时,相对防效最高,可达65.84%。


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